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《生物化學(xué)糖代謝筆記》由會(huì)員上傳分享,免費(fèi)在線閱讀,更多相關(guān)內(nèi)容在行業(yè)資料-天天文庫。
1、第九章糖代謝第二節(jié)糖的有氧氧化葡萄糖在有氧條件下徹底氧化分解生成CO2和H2O,并釋放出大量能量的過程稱為糖的有氧氧化絕大多數(shù)組織細(xì)胞通過糖的有氧氧化途徑獲得能量。此代謝過程在細(xì)胞的胞液和線粒體內(nèi)進(jìn)行。一分子葡萄糖徹底氧化分解可產(chǎn)生36/38分子ATP。糖的有氧氧化代謝途徑可分為:葡萄糖酵解、丙酮酸氧化脫羧和三羧酸循環(huán)三個(gè)階段。(一)葡萄糖經(jīng)酵解途徑生成丙酮酸:此階段在細(xì)胞胞液(cytoplasm)中進(jìn)行,一分子葡萄糖(glucose)分解后凈生成2分子丙酮酸(pyruvate),2分子ATP,和2分子(N
2、ADH+H+)。2分子(NADH+H+)在有氧條件下可進(jìn)入線粒體(mitochondrion)產(chǎn)能,共可得到2×2或者2×3分子ATP。故第一階段可凈生成6或8分子ATP。(二)丙酮酸氧化脫羧生成乙酰CoA:丙酮酸進(jìn)入線粒體(mitochondrion),在丙酮酸脫氫酶系(pyruvatedehydrogenasecomplex)的催化下氧化脫羧生成乙酰CoA(acetylCoA)。由一分子葡萄糖氧化分解產(chǎn)生兩分子丙酮酸(pyruvate),故可生成兩分子乙酰CoA(acetylCoA),兩分子CO2和兩分
3、子(NADH+H+),可生成2×3分子ATP。丙酮酸脫氫酶系(pyruvatedehydrogenasecomplex)是糖有氧氧化途徑的關(guān)鍵酶之一。多酶復(fù)合體:是催化功能上有聯(lián)系的幾種酶通過非共價(jià)鍵連接彼此嵌合形成的復(fù)合體。其中每一個(gè)酶都有其特定的催化功能,都有其催化活性必需的輔酶。丙酮酸脫氫酶系由三種酶單體構(gòu)成:丙酮酸脫氫酶(E1),硫辛酸乙?;D(zhuǎn)移酶(E2),二氫硫辛酸脫氫酶(E3)。該多酶復(fù)合體包含六種輔助因子:TPP,硫辛酸,NAD+,F(xiàn)AD,HSCoA和Mg2+。(三)經(jīng)三羧酸循環(huán)徹底氧化分解:
4、三羧酸循環(huán)(TAC,檸檬酸循環(huán)或Krebs循環(huán))是指在線粒體中,乙酰CoA首先與草酰乙酸縮合生成檸檬酸,然后經(jīng)過一系列的代謝反應(yīng),乙?;谎趸纸?,而草酰乙酸再生的循環(huán)反應(yīng)過程。三羧酸循環(huán)在線粒體中進(jìn)行。一分子乙酰CoA氧化分解后共可生成12分子ATP,故此階段可生成2×12=24分子ATP。三羧酸循環(huán)的特點(diǎn)①循環(huán)反應(yīng)在線粒體(mitochondrion)中進(jìn)行,為不可逆反應(yīng)。②每完成一次循環(huán),氧化分解掉一分子乙酰基,可生成12分子ATP。③循環(huán)的中間產(chǎn)物既不能通過此循環(huán)反應(yīng)生成,也不被此循環(huán)反應(yīng)所消耗。④
5、三羧酸循環(huán)中有兩次脫羧反應(yīng),生成兩分子CO2。⑤循環(huán)中有四次脫氫反應(yīng),生成三分子NADH和一分子FADH2。⑥循環(huán)中有一次底物水平磷酸化,生成一分子GTP。⑦三羧酸循環(huán)的關(guān)鍵酶是檸檬酸合酶、異檸檬酸脫氫酶和a-酮戊二酸脫氫酶系。1,三羧酸循環(huán)小結(jié)TCA運(yùn)轉(zhuǎn)一周的凈結(jié)果是氧化1分子乙酰CoA,草酰乙酸僅起載體作用,反應(yīng)前后無改變。2,TCA中的一些反應(yīng)在生理?xiàng)l件下是不可逆的,所以整個(gè)三羧酸循環(huán)是一個(gè)不可逆的系統(tǒng).3,TCA的中間產(chǎn)物可轉(zhuǎn)化為其他物質(zhì),故需不斷補(bǔ)充三羧酸循環(huán)的生理意義:1是糖、脂、蛋白質(zhì)三大物質(zhì)
6、互變的共同途徑。2三羧酸循環(huán)所產(chǎn)生的多種中間產(chǎn)物是生物體內(nèi)許多重要物質(zhì)生物合成的原料。在細(xì)胞迅速生長(zhǎng)時(shí)期,三羧酸循環(huán)可提供多種化合物的碳架,以供細(xì)胞生物合成使用。3是糖、脂、蛋白質(zhì)三大物質(zhì)分解供能的共同通路。④植物體內(nèi)三羧酸循環(huán)所形成的有機(jī)酸,既是生物氧化的基質(zhì),又是一定器官的積累物質(zhì),⑤發(fā)酵工業(yè)上利用微生物三羧酸循環(huán)生產(chǎn)各種代謝產(chǎn)物.有氧氧化的調(diào)節(jié)特點(diǎn)⑴有氧氧化的調(diào)節(jié)通過對(duì)其關(guān)鍵酶的調(diào)節(jié)實(shí)現(xiàn)。⑵ATP/ADP或ATP/AMP比值全程調(diào)節(jié)。該比值升高,所有關(guān)鍵酶均被抑制。⑶氧化磷酸化速率影響三羧酸循環(huán)。前者
7、速率降低,則后者速率也減慢。⑷三羧酸循環(huán)與酵解途徑互相協(xié)調(diào)。三羧酸循環(huán)需要多少乙酰CoA,則酵解途徑相應(yīng)產(chǎn)生多少丙酮酸以生成乙酰CoA。四、巴斯德效應(yīng)巴斯德效應(yīng)(Pastuereffect)是指糖的有氧氧化可以抑制糖的無氧酵解的現(xiàn)象。*機(jī)制1有氧時(shí),NADH+H+進(jìn)入線粒體內(nèi)氧化,丙酮酸進(jìn)入線粒體進(jìn)一步氧化而不生成乳酸;2缺氧時(shí),酵解途徑加強(qiáng),NADH+H+在胞漿濃度升高,丙酮酸作為氫接受體生成乳酸。五.三羧酸循環(huán)的回補(bǔ)反應(yīng)表面上看來,三羧酸循環(huán)運(yùn)轉(zhuǎn)必不可少的草酰乙酸在三羧酸循環(huán)中是不會(huì)消耗的,它可被反復(fù)利
8、用。但是,Ⅰ機(jī)體內(nèi)各種物質(zhì)代謝之間是彼此聯(lián)系、相互配合的,TCA中的某些中間代謝物能夠轉(zhuǎn)變合成其他物質(zhì),借以溝通糖和其他物質(zhì)代謝之間的聯(lián)系。Ⅱ機(jī)體糖供不足時(shí),可能引起TCA運(yùn)轉(zhuǎn)障礙,這時(shí)蘋果酸、草酰乙酸可脫羧生成丙酮酸,再進(jìn)一步生成乙酰CoA進(jìn)入TCA氧化分解?;匮a(bǔ)反應(yīng)三羧酸循環(huán)中的任何一種中間產(chǎn)物被抽走,都會(huì)影響三羧酸循環(huán)的正常運(yùn)轉(zhuǎn),如果缺少草酰乙酸,乙酰CoA就不能形成檸檬酸而進(jìn)入三羧酸循環(huán),所以草酰乙酸必須