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1、糖酵解作用第22章一、糖酵解作用的研究歷史1905年HardenA和YangWJ發(fā)現(xiàn)糖分解過程中生成磷酸酯，隨后發(fā)現(xiàn)這一過程有輔酶參與。1897年Buchner兄弟發(fā)現(xiàn)糖轉(zhuǎn)化為乙醇不需要活細(xì)胞。30年代Embden和Meyerhof對(duì)糖的無氧分解進(jìn)行深入研究，基本搞清了無氧分解的途徑，故這一途徑也稱作Embden-Meyerhof途徑。二、糖酵解過程概述四、糖酵解第一階段的反應(yīng)機(jī)制(一)葡萄糖的磷酸化己糖激酶是調(diào)控酶，受葡萄糖-6-磷酸的抑制。該酶催化的反應(yīng)釋放大量能量，為不可逆反應(yīng)。HexokinaseGlu
2、coseInducedfit己糖激酶(哺乳動(dòng)物為單體酶,酵母為二聚體)有4種同工酶，同工酶主要存在于腦和腎，葡萄糖-6-磷酸對(duì)該酶有抑制作用，少量的無機(jī)磷可解除葡萄糖-6-磷酸的抑制作用，同工酶?主要存在于骨骼肌和心肌，同工酶?主要存在于肝臟和腎臟，同工酶?(葡萄糖激酶)只存在于肝臟，其合成受胰島素的誘導(dǎo)。葡萄糖-6-磷酸的代謝途徑(二)葡萄糖-6-磷酸異構(gòu)化形成果糖-6-磷酸人類的磷酸葡萄糖異構(gòu)酶為二聚體(三)果糖-6-磷酸形成果糖-1，6-二磷酸磷酸果糖激酶亞基的結(jié)構(gòu)（四個(gè)亞基）白色為ATP，紅色為果糖-6
3、-磷酸磷酸果糖激酶催化的反應(yīng)不可逆，ATP是別構(gòu)抑制劑,F-2,6-BP是別構(gòu)激活劑。兩次磷酸化使葡萄糖轉(zhuǎn)化為反應(yīng)活性很高的F-1,6-BP，有利于隨后的分解反應(yīng)。磷酸果糖激酶是關(guān)鍵的調(diào)控酶，有4個(gè)亞基，3種同工酶，同工酶A存在于骨骼肌和心肌，對(duì)磷酸肌酸、檸檬酸、無機(jī)磷酸的抑制作用最敏感；同工酶B存在于肝臟和紅細(xì)胞，對(duì)2,3-二磷酸甘油酸(BPG)的抑制作用最敏感；同工酶C存在于腦中，對(duì)腺嘌呤核苷酸的作用最敏感。(四)果糖-1，6-二磷酸轉(zhuǎn)變?yōu)楦视腿?3-磷酸和二羥丙酮磷酸*23970=-8.314?310ln
4、KK=10-4FBP?DHAP+G3P1-XXX若FBP為:1mol/L10-4=X2/(1?X)X=10-2若FBP為:10-5mol/L10-4=X2/(10-5?X)X=0.92?10-5醛縮酶有多種同工酶，?型醛縮酶存在于高等動(dòng)植物，為四聚體,有3種同工酶，A主要存在于肌肉中，B主要存在于肝臟，C主要存在于腦組織，3種同工酶均由4中不同的亞基組成。?型醛縮酶存在于微生物，相對(duì)分子質(zhì)量只有?型醛縮酶的一半，含有二價(jià)金屬離子。果糖-1，6-二磷酸濃度較低時(shí)，容易轉(zhuǎn)變?yōu)楦视腿?3-磷酸和二羥丙酮磷酸。果糖-1
5、，6-二磷酸轉(zhuǎn)變?yōu)楦视腿?3-磷酸和二羥丙酮磷酸的反應(yīng)機(jī)制(五)二羥丙酮磷酸轉(zhuǎn)變?yōu)楦视腿?3-磷酸丙糖磷酸異構(gòu)酶為四聚體，圖中所示為單體的結(jié)構(gòu)，紅色為二羥丙酮磷酸。反應(yīng)機(jī)制五、酵解第二階段放能階段的反應(yīng)機(jī)制(一)甘油醛-3-磷酸氧化成1，3-二磷酸甘油酸從兔的肌肉中分離的甘油醛-3-磷酸脫氫酶有4個(gè)相同的亞基砷酸化合物迅速分解，不能生成ATP(二)1，3-二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)移高能磷酸基團(tuán)形成ATP(三)3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸磷酸甘油酸變位酶為二聚體酵母的反應(yīng)機(jī)制麥芽的反應(yīng)機(jī)制(四)2-磷酸甘油酸脫水生成
6、磷酸烯醇式丙酮酸烯醇化酶為二聚體(五)磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)楸岵a(chǎn)生一個(gè)ATP分子丙酮酸激酶為四聚體，反應(yīng)可以看作2步。Amechanismforthepyruvatekinasereaction:(a)awaterontheMg2+ioncoordinatedtoADPisreplacedbythephosphorylgroupofPEP;(b)Mg2+dissociatesfromtheα-PofADP;(c)thephosphorylgroupistransferred;and(d)theenolat
7、eofpyruvateisprotonated.六、由葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)閮煞肿颖崮芰哭D(zhuǎn)變的估算ATP的生成數(shù)七、丙酮酸的去路和NAD+的再生九、其他六碳糖進(jìn)入糖酵解途徑半乳糖的代謝途徑缺乏半乳糖-1-磷酸尿苷酰轉(zhuǎn)移酶使晶狀體半乳糖增高，引起白內(nèi)障，嚴(yán)重時(shí)引起生長(zhǎng)停滯，智力遲鈍，甚至引起肝損傷導(dǎo)致死亡。反應(yīng)的乒乓動(dòng)力學(xué)機(jī)制甘油分解的途徑基本要求1.熟悉糖酵解作用的研究歷史。2.掌握糖酵解過程的概況。（重點(diǎn)）3.熟悉糖酵解作用的反應(yīng)過程。（難點(diǎn)）4.掌握糖酵解過程的能量計(jì)算。（重點(diǎn)）5.掌握丙酮酸的去路。（重點(diǎn)）6.
8、掌握糖酵解作用的調(diào)節(jié)。（重點(diǎn)）7.熟悉其他六碳糖進(jìn)入糖酵解的途徑。檸檬酸循環(huán)第23章一、檸檬酸循環(huán)概貌又稱三羧酸循環(huán)（Tricarboxylicacidcycle,TCA），或Krebs循環(huán)，是物質(zhì)代謝的樞紐。二、丙酮酸進(jìn)入檸檬酸循環(huán)的準(zhǔn)備階段:形成乙酰-CoAE1：丙酮酸脫氫酶，E2：二氫硫辛酸轉(zhuǎn)乙?；福珽3：二氫硫辛酸脫氫酶。有5種輔酶參與反應(yīng)。催化丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴?CoA的反應(yīng)
