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1、生物化學(xué)糖代謝（之三）§7.5糖異生作用（gluconeogenesis）概況過程意義調(diào)節(jié)葡萄糖來源高等植物葡萄糖的合成可有多個(gè)途徑:卡爾文循環(huán)（光合作用）蔗糖、淀粉的降解糖異生動(dòng)物體內(nèi)葡萄糖的合成途徑：糖原的降解糖異生§7.5糖異生作用一糖異生作用的概念定義：由非糖物質(zhì)(丙酮酸、草酰乙酸、乳酸)轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟腔蛱窃倪^程稱為糖（原）異生作用。原料：生糖氨基酸、丙酮酸、乳酸、甘油及三羧酸循環(huán)中的有機(jī)酸部位：肝臟（主要）及腎臟（饑餓時(shí)）糖異生研究中最直接的證據(jù)來自動(dòng)物實(shí)驗(yàn)：大鼠禁食24小時(shí)，肝中糖原從7%-1%，若喂乳酸、丙酮酸等糖原的量會(huì)增加。§7.5糖異生作用二糖異生作用的過程基本上
2、是糖酵解的逆過程跨越三個(gè)能障(energerybarrier)跨越一個(gè)膜障(membranebarrier)糖酵解過程：葡萄糖6-磷酸果糖磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛2×2-磷酸甘油酸2×丙酮酸6-磷酸葡萄糖ADPATP1,6-二磷酸果糖ADPATP2×1,3-二磷酸甘油酸2×Pi2×NADH+2H+2×NAD+2×3-磷酸甘油酸2×ADP2×ATP2×磷酸烯醇式丙酮酸2×H2O2×烯醇式丙酮酸2×ADP2×ATP2×乳酸三個(gè)不可逆過程丙酮酸草酰乙酸（不能跨越線粒體膜）CO2+ATP+H2OADP+Pi丙酮酸羧化酶(線粒體內(nèi)）丙酮酸蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸PEP(磷酸烯醇式丙酮酸）
3、GTPGDP+CO2PEP羧化激酶1、丙酮酸PEP細(xì)胞質(zhì)線粒體NADH+H+NADH+H+跨越一個(gè)膜障，一個(gè)能障蘋果酸脫氫酶§7.5糖異生作用丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)椴蒗Ｒ宜幔罕?CO2+ATP草酰乙酸+ADP+Pi+CO2+ATP+ADP+Pi丙酮酸羧化酶生物素、Mg2+消耗一分子ATP草酰乙酸轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿嵯┐际奖幔翰蒗Ｒ宜?GTP磷酸烯醇式丙酮酸+GDP+CO2草酰乙酸磷酸烯醇式丙酮酸GDPGTPCO2磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶§7.5糖異生作用消耗一分子GTP丙酮酸羧化支路：丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖ADPATP丙酮酸激酶草酰乙酸ATPADPCO2丙酮酸羧化酶生物素CO2GTPGDP磷
4、酸磷醇式丙酮酸羧激酶§7.5糖異生作用2、1，6-二磷酸果糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖+H2O6-磷酸果糖+Pi它避開了糖酵解過程重不可能進(jìn)行的直接逆反應(yīng)（形成ATP和6-磷酸果糖的吸能反應(yīng)）將及其改變?yōu)獒尫艧o機(jī)磷的放能反應(yīng)3、6-磷酸葡萄糖葡萄糖p1566-磷酸葡萄糖+H2O葡萄糖+Pi果糖1,6二磷酸酶葡萄糖－6-磷酸酶1,6-二磷酸果糖的水解：6-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖ATPADP糖的分解代謝磷酸果糖激酶-1H3PO4H2O糖的異生作用果糖二磷酸酶-1底物循環(huán)6-磷酸葡萄糖的水解：葡萄糖6-磷酸葡萄糖ATPADP糖的分解代謝己糖激酶(肝)H3PO4H2O糖的異生作用葡萄
5、糖-6-磷酸酶肝底物循環(huán)糖異生作用與膜障：葡萄糖-6-磷酸酶果糖二磷酸酶-1丙酮酸羧化酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)線粒體細(xì)胞質(zhì)、線粒體糖異生作用的酶存在部位線粒體內(nèi)膜不允許草酰乙酸自由透過，故此草酰乙酸在線粒體與胞漿之間的交換受阻從而構(gòu)成“膜障”。§7.5糖異生作用天冬氨酸蘋果酸天冬氨酸蘋果酸草酰乙酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸草酰乙酸線粒體中草酰乙酸的轉(zhuǎn)運(yùn)線粒體內(nèi)膜線粒體基質(zhì)細(xì)胞質(zhì)糖異生丙酮酸羧化酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶2×丙酮酸2×乳酸乳酸、丙酮酸的糖異生作用2×草酰乙酸2×丙酮酸2×磷酸烯醇式丙酮酸1，6-二磷酸果糖6-磷酸果糖6-磷酸葡萄糖葡萄糖2×草
6、酰乙酸2×蘋果酸2×蘋果酸線粒體中草酰乙酸的轉(zhuǎn)運(yùn)甘油的糖異生作用：6-磷酸葡萄糖甘油磷酸甘油3-磷酸甘油醛1，6-二磷酸果糖ATPADP甘油激酶磷酸二羥丙酮NAD+NADH+H+磷酸甘油脫氫酶6-磷酸果糖葡萄糖乳酸三羧酸循環(huán)中有機(jī)酸的糖異生作用三羧酸循環(huán)中的有機(jī)酸2×丙酮酸2×磷酸烯醇式丙酮酸2×乳酸1，6-二磷酸果糖6-磷酸果糖蘋果酸蘋果酸草酰乙酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖葡萄糖6-P葡萄糖6-P果糖1，6-二P果糖3-磷酸甘油醛P-二羥丙酮1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸PEP丙酮酸大多數(shù)氨基酸乳酸Cori循環(huán)TCA的中間產(chǎn)物糖異生途徑及其前體草酰乙酸反芻動(dòng)物體內(nèi)乙酸、
7、丙酸丁酸琥珀酰C0A糖異生的能量計(jì)算？P157圖25-3？？葡萄糖6-P葡萄糖6-P果糖1，6-二P果糖3-磷酸甘油醛P-二羥丙酮2X1，3-二磷酸甘油酸2X3-磷酸甘油酸2X2-磷酸甘油酸2XPEP2丙酮酸糖異生的能量計(jì)算？消耗2ATP+2GTP消耗2ATP2NADH+2H+？§7.5糖異生作用三、糖異生作用的意義在饑餓情況下保證血糖濃度的相對(duì)恒定補(bǔ)充糖原貯備有利于乳酸的利用§7.5糖異生作用糖異生與血糖濃度：紅細(xì)胞、骨髓腎髓質(zhì)、神經(jīng)視網(wǎng)膜消耗100-1
