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1、煙草花青素有關(guān)基因及轉(zhuǎn)錄因子基因之克隆與功能檢驗(yàn)研究第一章文獻(xiàn)綜述1.1花青素的生物合成植物是二十多萬(wàn)種不同類(lèi)型化合物的制造工廠，這些化合物以細(xì)胞調(diào)控復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)的終產(chǎn)物形式存在。在這些化合物中，賦予水果和蔬菜紅、藍(lán)、紫等顏色的花青素屬于廣泛存在的統(tǒng)稱(chēng)為類(lèi)黃酮的酚類(lèi)化合物，而類(lèi)黃酮化合物是通過(guò)苯丙氨酸途徑合成而來(lái)的?；ㄇ嗨乜煞譃闊o(wú)糖花青素和花青素苷（圖1.1）。他們都有一個(gè)C6-C3-C6的基本核心結(jié)構(gòu)，花青素的糖基通常結(jié)合到碳環(huán)中的C3位置上的花青素骨架中，C5緊接其后，最常見(jiàn)的糖有葡萄糖，半乳糖，鼠李糖，阿拉伯糖，rutinose，sambubio
2、se和槐糖（daCostaetal.,2000）。至2003年，已有超過(guò)400種的花青素被報(bào)道了出來(lái)（Kongetal.,2003）。不同花青素之間的差異涉及到羥基的數(shù)目、羥基的甲基化程度、糖分子附著的性質(zhì)、數(shù)量和位置，附著在糖分子上的脂肪族或芳香酸的類(lèi)型和數(shù)量（Heimetal.,2002;Kongetal.,2003）?；ㄇ嗨氐念伾怯葿環(huán)上羥基的數(shù)目而定;羥基越多，顏色更藍(lán)。此外，環(huán)境或生理因素，包括pH值、共色素和金屬離子，也可以影響花青素的顏色（Tanakaetal.,2008）。1.1.2花青素的功能花青素最重要的功能是能夠給植物或植物產(chǎn)品
3、著色，這不僅可以吸引授粉者和種子傳播者而且美觀，為人類(lèi)提供有美學(xué)上有價(jià)值的特性。花青素的其他重要功能，特別是在植物組織中的花青素，其主要功能包括保護(hù)植物免受昆蟲(chóng)攻擊、緩解UV-B輻射、保護(hù)葉綠體減緩過(guò)渡光照所帶來(lái)的負(fù)面影響及抗氧化活性。最近的研究表明，其中的每個(gè)過(guò)程受影響的程度隨著物種的不同而變化很大（HatierandGould,2009）?；ㄇ嗨睾推渌?lèi)黃酮近來(lái)被推測(cè)可能參與到調(diào)制信號(hào)級(jí)聯(lián)（HatierandGould,2009）反應(yīng)來(lái)減輕生物和非生物脅迫對(duì)植物體的影響。近年來(lái)，人們已開(kāi)始認(rèn)識(shí)到花青素對(duì)人體健康的潛在重要性，研究表明，花青素的攝入能
4、夠降低心血管疾病、糖尿病、關(guān)節(jié)炎和癌癥的發(fā)病率（PriorandT），鼠李糖轉(zhuǎn)移酶（RT）和黃酮葡糖基轉(zhuǎn)移酶（UDPG-UFGT）。近年來(lái)，越來(lái)越多的研究者已經(jīng)從分子/遺傳方面著手研究類(lèi)黃酮化合物的生物合成途徑。反應(yīng)類(lèi)黃酮化合物合成途徑改變的有表型的突變體諸如花和種子色素變化已經(jīng)從多種植物物種中分離出來(lái)。擬南芥作為一種模式植物有助于提高我們對(duì)類(lèi)黃酮途徑的調(diào)節(jié)和亞細(xì)胞水平結(jié)構(gòu)組成的理解。在很大程度上，基于突變體的表現(xiàn)型分析得出了結(jié)構(gòu)和調(diào)控基因的遺傳位點(diǎn)散布在擬南芥基因組中（Holtonetal.,1993;Molaetal.,1998）。類(lèi)黃酮色素提供了
5、一個(gè)絕佳的遺傳工具分析突變體，因?yàn)樗鼈兒苋菀诇y(cè)量并可以直接通過(guò)視覺(jué)觀察來(lái)區(qū)分，而且即便是植物不能合成，也不會(huì)導(dǎo)致致命。此外，由于大量共同調(diào)控靶基因的存在，類(lèi)黃酮途徑是一個(gè)研究多種因素共同調(diào)控的良好模型系統(tǒng)。第二章煙草花青素合成相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子基因的克隆與功能驗(yàn)證堿性螺旋-環(huán)-螺旋（basichelix-loop-helix，bHLH）轉(zhuǎn)錄因子（transcriptionfactors，TFs）是最大的轉(zhuǎn)錄因子家族之一，參與多個(gè)植物發(fā)育和生理過(guò)程。玉米Lc(leafcolor，葉色)是首個(gè)植物中分離的bHLH轉(zhuǎn)錄因子基因(Ludetal.2003;Toled
6、o-Ortizetal.2003)，擬南芥基因組含有161個(gè)bHLH轉(zhuǎn)錄因子，依結(jié)構(gòu)相似性分為不同的亞組(Heimetal.2003)，其中，類(lèi)屬于IIIf亞組的bHLH轉(zhuǎn)錄因子，已知其調(diào)節(jié)類(lèi)黃酮生物合成途徑。類(lèi)黃酮是一個(gè)重要的次生代謝物類(lèi)群，具有抗微生物、拒食性和防紫外線的活性，在人類(lèi)健康和植物防衛(wèi)系統(tǒng)中扮演重要角色(Butellietal.2008；Hichrietal.2011；YB,bHLH和YC-RP(Gongetal.1999),葡萄（Vitisvinifera）中的MYC1和MYCA1(Hichrietal.2010;Matusetal.
7、2010)，以及玉米（Zeamays）中的INTENSIFIER1和LEAFCOLOR(Burretal.1996;Ludics,8thedition,Macmillan,London,1920.[2]Gehrig.TanInformationBasedExplanationoftheDomesticBiasjygclent.TheScandinavianJournalofEconomics,1993:97-101.[3]DavisE.P.InternationalFinancialCenters-anIndustrialAnalysis.Bankof
8、EnglandDiscussionPaper,1988:50-57.[4]Moran,P.P.
