脂類代謝---生物化學(xué)

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1、第六章脂類代謝脂類概述脂肪的分解代謝脂肪的生物合成一、脂類概述1.概念脂類是脂肪和類脂的總稱，它是有脂肪酸與醇作用生成的酯及其衍生物，統(tǒng)稱為脂質(zhì)或脂類，是動物和植物體的重要組成成分。脂類是廣泛存在與自然界的一大類物質(zhì)，它們的化學(xué)組成、結(jié)構(gòu)理化性質(zhì)以及生物功能存在著很大的差異，但它們都有一個共同的特性，即可用非極性有機溶劑從細胞和組織中提取出來。2.分類脂肪真脂或中性脂肪（甘油三酯）蠟類脂磷脂糖脂異戊二烯酯甾醇萜類甘油磷脂鞘氨醇磷脂卵磷脂腦磷脂貯藏物質(zhì)/能量物質(zhì)脂肪是機體內(nèi)代謝燃料的貯存形式，它在體內(nèi)氧化可釋放大量能量以供機體利用。提供給機體必需脂

2、成分（1）必需脂肪酸亞油酸18碳脂肪酸，含兩個不飽和鍵；亞麻酸18碳脂肪酸，含三個不飽和鍵；花生四烯酸20碳脂肪酸，含四個不飽和鍵；（2）生物活性物質(zhì)激素、膽固醇、維生素等。3.脂類的功能生物體結(jié)構(gòu)物質(zhì)（1）作為細胞膜的主要成分幾乎細胞所含的磷脂都集中在生物膜中，是生物膜結(jié)構(gòu)的基本組成成分。（2）保護作用脂肪組織較為柔軟，存在于各重要的器官組織之間，使器官之間減少摩擦，對器官起保護作用。用作藥物卵磷脂、腦磷脂可用于肝病、神經(jīng)衰弱及動脈粥樣硬化的治療等。二、脂肪的分解代謝1.脂肪的水解乳化脂肪的消化主要在腸中進行，胰液和膽汁經(jīng)胰管和膽管分泌到十二指

3、腸，胰液中含有胰脂肪酶，能水解部分脂肪成為甘油及游離脂肪酸，但大部分脂肪僅局部水解成甘油一酯，甘油一酯進一步由另一種脂酶水解成甘油和脂肪酸。甘油的分解2.脂肪酸的氧化分解（β-氧化）脂肪酸的活化——脂酰CoA的生成長鏈脂肪酸氧化前必須進行活化，活化在線粒體外進行。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和線粒體外膜上的脂酰CoA合成酶在ATP、CoASH、Mg2+存在條件下，催化脂肪酸活化，生成脂酰CoA。穿膜（脂酰CoA進入線粒體）脂肪酸活化在細胞液中進行，而催化脂肪酸氧化的酶系是在線粒體基質(zhì)內(nèi)，因此活化的脂酰CoA必須進入線粒體內(nèi)才能代謝。脂肪酸的β氧化長鏈脂酰CoA的β氧化

4、是在線粒體脂肪酸氧化酶系作用下進行的，每次氧化斷去二碳單位的乙酰CoA，再經(jīng)TCA循環(huán)完全氧化成二氧化碳和水，并釋放大量能量。偶數(shù)碳原子的脂肪酸β氧化最終全部生成乙酰CoA。脂酰CoA的β氧化反應(yīng)過程如下：（1）脫氫脂酰CoA經(jīng)脂酰CoA脫氫酶催化，在其α和β碳原子上脫氫，生成△2反烯脂酰CoA，該脫氫反應(yīng)的輔基為FAD。（2）加水（水合反應(yīng)）△2反烯脂酰CoA在△2反烯脂酰CoA水合酶催化下，在雙鍵上加水生成L-β-羥脂酰CoA。（3）脫氫L-β-羥脂酰CoA在L-β-羥脂酰CoA脫氫酶催化下，脫去β碳原子與羥基上的氫原子生成β-酮脂酰CoA，

5、該反應(yīng)的輔酶為NAD+。（4）硫解在β-酮脂酰CoA硫解酶催化下，β-酮脂酰CoA與CoA作用，硫解產(chǎn)生1分子乙酰CoA和比原來少兩個碳原子的脂酰CoA。總結(jié)：脂肪酸β氧化最終的產(chǎn)物為乙酰CoA、NADH和FADH2。假如碳原子數(shù)為Cn的脂肪酸進行β氧化，則需要作（n/2－1）次循環(huán)才能完全分解為n/2個乙酰CoA，產(chǎn)生n/2個NADH和n/2個FADH2；生成的乙酰CoA通過TCA循環(huán)徹底氧化成二氧化碳和水并釋放能量，而NADH和FADH2則通過呼吸鏈傳遞電子生成ATP。至此可以生成的ATP數(shù)量為：以軟脂酸（18C）為例計算其完全氧化所生成的A

6、TP分子數(shù)：3.脂肪酸的其它氧化分解方式奇數(shù)碳原子脂肪酸的分解①羧化②脫羧脂肪酸的α-氧化脂肪酸的-ω氧化不飽和脂肪酸的分解4.乙酰CoA的去路進入TCA循環(huán)最終氧化生成二氧化碳和水以及大量的ATP。生成酮體參與代謝（動物體內(nèi)）脂肪酸β氧化產(chǎn)生的乙酰CoA，在肌肉細胞中可進入TCA循環(huán)進行徹底氧化分解；但在肝臟及腎臟細胞中還有另外一條去路，即形成乙酰乙酸、D-β-羥丁酸和丙酮，這三者統(tǒng)稱為酮體。（1）酮體的生成A.2分子的乙酰CoA在肝臟線粒體乙酰乙酰CoA硫解酶的作用下，縮合成乙酰乙酰CoA，并釋放1分子的CoASH。B.乙酰乙酰CoA與另一分

7、子乙酰CoA縮合成羥甲基戊二酸單酰CoA（HMGCoA），并釋放1分子CoASH。C.HMGCoA在HMGCoA裂解酶催化下裂解生成乙酰乙酸和乙酰CoA。乙酰乙酸在線粒體內(nèi)膜β-羥丁酸脫氫酶作用下，被還原成β-羥丁酸。部分乙酰乙酸可在酶催化下脫羧而成為丙酮。（2）酮體的分解肝臟是生成酮體的器官，但不能使酮體進一步氧化分解，而是采用酮體的形式將乙酰CoA經(jīng)血液運送到肝外組織，作為它們的能源，尤其是腎、心肌、腦等組織中主要以酮體為燃料分子。在這些細胞中，酮體進一步分解成乙酰CoA參加三羧酸循環(huán)。A.乙酰乙酸在肌肉線粒體中經(jīng)3-酮脂酰CoA轉(zhuǎn)移酶催化，

8、能被琥珀酰CoA活化成乙酰乙酰CoA。B.乙酰乙酰CoA被β氧化酶系中的硫解酶裂解成乙酰CoA進入三羧酸循環(huán)。C.β-羥丁酸在β-羥丁酸