順式作用元件&反式作用因子

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1、順式作用元件：順式作用元件(cis-actingelement)存在于基因旁側(cè)序列中能影響基因表達(dá)的序列。順式作用元件包括啟動(dòng)子、增強(qiáng)子、調(diào)控序列和可誘導(dǎo)元件等，它們的作用是參與基因表達(dá)的調(diào)控。順式作用元件本身不編碼任何蛋白質(zhì),僅僅提供一個(gè)作用位點(diǎn)，要與反式作用因子相互作用而起作用。順式作用元件是指與結(jié)構(gòu)基因串聯(lián)的特定DNA序列，是轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)合位點(diǎn)，它們通過與轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合而調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄的精確起始和轉(zhuǎn)錄效率。在分子遺傳學(xué)領(lǐng)域，相對(duì)同一染色體或DNA分子而言為“順式”（cis）；對(duì)不同染色體或DNA

2、分子而言為“反式”（trans）。　反式作用因子：反式作用因子(trans-actingfactor)是指能直接或間接地識(shí)別或結(jié)合在各類順式作用元件核心序列上參與調(diào)控靶基因轉(zhuǎn)錄效率的蛋白質(zhì)。　　大多數(shù)真核轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子由某一基因表達(dá)后，可通過另一基因的特異的順式作用元件相互作用，從而激活另一基因的轉(zhuǎn)錄。這種調(diào)節(jié)蛋白稱反式作用因子?！　⑴c基因表達(dá)調(diào)控的因子,它們與特異的靶基因的順式元件結(jié)合起作用。編碼反式作用因子的基因與被反式作用因子調(diào)控的靶序列(基因)不在同一染色體上。反式作用因子有兩個(gè)重要的功能

3、結(jié)構(gòu)域:DNA結(jié)合結(jié)構(gòu)域和轉(zhuǎn)錄活化結(jié)構(gòu)域,它們是其發(fā)揮轉(zhuǎn)錄調(diào)控功能的必需結(jié)構(gòu)，此外還包含有連接區(qū)。反式作用因子可被誘導(dǎo)合成,其活性也受多種因素的調(diào)節(jié)?！　⊥活愋蛄刑禺愋缘姆词阶饔靡蜃佑啥嗷蚣易逅幋a,它們具有特定的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)(如上述的鋅指結(jié)構(gòu)、堿性亮氨酸拉鏈、螺旋-環(huán)-螺旋等)和蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)上的同源性,因而構(gòu)成反式作用因子家族,如類固醇激素受體家族、AP1家族等。　　主要包括：　　1.DNA結(jié)合域：　　a.螺旋-轉(zhuǎn)角-螺旋　　b.鋅指結(jié)構(gòu)　　c.亮氨酸拉鏈　　d.螺旋-突環(huán)-螺旋　　2.轉(zhuǎn)錄激活

4、域：與其他轉(zhuǎn)錄因子相互作用的結(jié)構(gòu)成分。　　隨著表觀遺傳學(xué)的發(fā)展，研究發(fā)現(xiàn)除了蛋白，DNA、RNA也有調(diào)控功能，所以現(xiàn)在也稱反式調(diào)控元件，主要有miRNA，轉(zhuǎn)錄因子等順式調(diào)控元件與反式作用因子關(guān)系：　　順式作用元件：真核生物中沒有操縱子，調(diào)節(jié)基因中調(diào)控序列有許多能結(jié)合動(dòng)中調(diào)控蛋白的元件叫順式作用元件，它們往往與結(jié)構(gòu)基因保持一定的距離?！　》词阶饔靡蜃樱褐负晚樖阶饔迷Y(jié)合的可擴(kuò)散性蛋白，包括基礎(chǔ)因子，上游因子，誘導(dǎo)因子。真核生物的轉(zhuǎn)錄調(diào)控是調(diào)控的最重要的途經(jīng)，大多是通過順式作用元件和反式作用因子復(fù)雜

5、的相互作用而實(shí)現(xiàn)的。順式作用元件（cis-actingelement）存在于基因??旁側(cè)序列中能影響基因表達(dá)的序列，它們的作用是參與基因表達(dá)的調(diào)控，本身不編碼任何蛋白質(zhì)，僅僅提供一個(gè)作用位點(diǎn)，要與反式作用因子相互作用而起作用。啟動(dòng)子存在著很多順式元件，可分為以下四種類型：①核心啟動(dòng)子成分，如TATA框；②上游啟動(dòng)子成分，如CAAT框，GC框，ATF結(jié)合位點(diǎn)；③遠(yuǎn)上游元件：如增強(qiáng)子，沉默子等；④特殊啟動(dòng)子成分：如淋巴細(xì)胞中的Oct(octamer)和κB。這些元件都為不同的轉(zhuǎn)錄因子及蛋白質(zhì)識(shí)別和結(jié)合

6、來調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄。反式作用因子（trans-actingfactor）通過以下不同的途經(jīng)發(fā)揮調(diào)控作用：①蛋白質(zhì)和DNA相互作用；②蛋白質(zhì)和配基結(jié)合；③蛋白質(zhì)之間的相互作用以及蛋白質(zhì)的修飾。參與基因表達(dá)調(diào)控的因子,它們與特異的靶基因的順式元件結(jié)合起作用。編碼反式作用因子的基因與被反式作用因子調(diào)控的靶序列(基因)不在同一染色體上。反式作用因子有兩個(gè)重要的功能結(jié)構(gòu)域:DNA結(jié)合結(jié)構(gòu)域和轉(zhuǎn)錄活化結(jié)構(gòu)域,它們是其發(fā)揮轉(zhuǎn)錄調(diào)控功能的必需結(jié)構(gòu)。反式作用因子可被誘導(dǎo)合成,其活性也受多種因素的調(diào)節(jié)。同一類序列特異性的反式

7、作用因子由多基因家族所編碼。與轉(zhuǎn)錄水平調(diào)節(jié)的反式作用因子通常可分為四大類(RobertG.Roeder，2004)：②RNA聚合酶；②和RNA聚合酶相聯(lián)系的普遍性轉(zhuǎn)錄因子(generaltranscriptionfactor,GTFs)它們結(jié)合在靶基因的啟動(dòng)子上，形成前起始復(fù)合物(pre-initiationcomplex,PIC)，啟動(dòng)基因的轉(zhuǎn)錄；③特異性轉(zhuǎn)錄因子(gene-specific(DNA-binding)regulatoryfactors)(如激活因子和抑制因子)，一類與靶基因啟動(dòng)子

8、和增強(qiáng)子(或沉默子)特異結(jié)合的轉(zhuǎn)錄因子，具有細(xì)胞及基因特異性，可以增強(qiáng)或抑制靶基因的轉(zhuǎn)錄；④種類多樣的協(xié)調(diào)因子(co-regulatoryfactors)，要么改變局部染色質(zhì)的構(gòu)像(如組蛋白?；D(zhuǎn)移酶和甲基轉(zhuǎn)移酶)，對(duì)基因轉(zhuǎn)錄的起始具有推動(dòng)作用，要么直接在轉(zhuǎn)錄因子和前起始復(fù)合物之間發(fā)揮橋梁作用(如中介因子(Mediator))，推動(dòng)前起始復(fù)合物(PIC)形成和發(fā)揮作用。包括：　　1、螺旋轉(zhuǎn)角螺旋（Helix-turn-helix）：有3個(gè)螺旋，螺旋3是識(shí)別和DNA結(jié)合，一般結(jié)合于大