樹(shù)突棘的研究進(jìn)展

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1、樹(shù)突棘的研究進(jìn)展摘要：樹(shù)突棘是神經(jīng)元樹(shù)突上的功能性突起結(jié)構(gòu)，形成突觸的部位,接受外界刺激，并將信號(hào)傳人胞體。樹(shù)突棘形態(tài)與功能密切相關(guān)，其形態(tài)受很多因素的影響，處于不斷的調(diào)整變化過(guò)程中，與突觸結(jié)構(gòu)適應(yīng)外界環(huán)境而發(fā)生的改變保持一致，因而樹(shù)突棘可塑性是中樞神經(jīng)系統(tǒng)突觸功能可塑性的一個(gè)重要方面，與大腦的學(xué)習(xí)記憶功能和中樞神經(jīng)系統(tǒng)疾病也密切相關(guān)。關(guān)鍵詞：樹(shù)突棘；可塑性；MARCKS；肌動(dòng)蛋白相關(guān)蛋白（ARP2/3）；drebrin；NMDA受體；Eph/ephri；學(xué)習(xí)記憶1概述樹(shù)突棘是神經(jīng)元樹(shù)突分支表面上的棘狀微小突起，長(zhǎng)0.5?1.0卩m,粗0

2、.5-2.0um,是神經(jīng)元接受其他細(xì)胞信號(hào)傳入的部位。成熟樹(shù)突棘的末端膨人呈球形，參與95%以上興奮性突觸的組成。在成熟樹(shù)突棘中，頭部通過(guò)一個(gè)狹窄的頸部與樹(shù)突〒連接，它提供了一個(gè)突觸后生化區(qū)室，使突觸間隙與樹(shù)突干隔開(kāi)，并允許每個(gè)樹(shù)突棘行使局部獨(dú)立的功能。普通電鏡下，樹(shù)突棘的體積從0.01-0.8um3不等，形態(tài)各異，表現(xiàn)為從絲狀偽足（幼稚樹(shù)突棘）到蘑菇狀突起（成熟樹(shù)突棘），絲狀偽足一般被認(rèn)為是樹(shù)突棘的前體。2樹(shù)突棘的形態(tài)學(xué)2.1樹(shù)突棘的形成、運(yùn)動(dòng)與脫落在粘連分子和PSD-95的參與下，樹(shù)突棘可以新生或由原有突觸轉(zhuǎn)化。樹(shù)突棘新生時(shí)，先突起一

3、個(gè)偽足，隨后偽足與突觸前末梢結(jié)合形成突觸后拖動(dòng)軸突向AC靠近，最終在接觸區(qū)縮成K1~2um的成熟樹(shù)突棘。樹(shù)突棘的運(yùn)動(dòng)或變形與受體或其他分子由胞漿向樹(shù)突棘轉(zhuǎn)【1】運(yùn)關(guān)系密切。樹(shù)突棘的脫落是由N■甲基門(mén)冬氨酸(NM-DA)受體參與的主動(dòng)過(guò)程，它伴隨著樹(shù)突棘的新生。2.2影響樹(shù)突棘形態(tài)的因索対樹(shù)突棘形態(tài)的影響主要是兩個(gè)方面：一是樹(shù)突棘分布和形狀的改變,包扌舌密度的降低或升高、尺寸減小、變形、膨脹和易位等等；二是樹(shù)突棘結(jié)構(gòu)的改變，是指其超微結(jié)構(gòu)的界常，包括電子致密結(jié)構(gòu)出現(xiàn)、□人樹(shù)突棘、樹(shù)突棘內(nèi)細(xì)胞器改變以及不和軸突接觸的樹(shù)突棘等。3可塑性3.1樹(shù)

4、突棘可塑性與學(xué)習(xí)記憶樹(shù)突棘的結(jié)構(gòu)可贈(zèng)性變化可能是學(xué)習(xí)和記憶的形態(tài)學(xué)基礎(chǔ)，在學(xué)習(xí)記憶過(guò)程中，突觸可塑性變化常與樹(shù)突棘的形成、脫落、擴(kuò)張和萎縮等形態(tài)變化相伴發(fā)生。研究表明，學(xué)習(xí)與經(jīng)驗(yàn)可以增加腦皮層的厚度與樹(shù)突的結(jié)構(gòu)，增加樹(shù)突棘的數(shù)量，修飾其形狀，對(duì)腦的功能代表[2]區(qū)產(chǎn)生影響。在信息的傳遞過(guò)程中，樹(shù)突棘通過(guò)改變自身的形狀，使信息傳遞更加容易。頭小莖長(zhǎng)的樹(shù)突棘是動(dòng)態(tài)的、不穩(wěn)定的，具冇很強(qiáng)的可塑性，可能具有學(xué)習(xí)的功能；相反，頭大莖短狀的樹(shù)突棘是穩(wěn)定的，可以增強(qiáng)突觸的連接，可能具有記憶的功能。經(jīng)過(guò)對(duì)學(xué)習(xí)與【3?4】樹(shù)突棘數(shù)量之間關(guān)系的研究，結(jié)果顯示

5、空間學(xué)習(xí)、嗅覺(jué)學(xué)習(xí)等不同的學(xué)習(xí)方式対大鼠海馬CA1區(qū)錐體神經(jīng)元的基樹(shù)突、頂樹(shù)突的樹(shù)突棘數(shù)量可能會(huì)產(chǎn)生不同的影響。有研究表明，通過(guò)合理飲食、經(jīng)常咀嚼食物、心情放松和睡眠充足可以刺激樹(shù)突提高記憶力。3.2樹(shù)突棘可塑性與衰老實(shí)驗(yàn)證明學(xué)習(xí)與豐富環(huán)境的經(jīng)驗(yàn)可以增加腦皮層的厚度，而年齡是影響腦皮層可塑性的一個(gè)重要因素。海馬是腦內(nèi)參與記憶貯存功能的重要部分，按照細(xì)胞學(xué)特征和纖維聯(lián)系一般將海馬本部分為CAI、CA2、CA3、CA4四個(gè)區(qū)。其屮，海馬CA1IX錐體細(xì)胞層與片段式記憶、前后聯(lián)系、空間認(rèn)知有關(guān)；CA3區(qū)與空間聯(lián)想、空問(wèn)完成、檢測(cè)新奇事物有關(guān)。由

6、此可以認(rèn)為海馬屮與記憶有關(guān)的神經(jīng)元主要是CA1和CA3區(qū)錐體細(xì)胞。在正常老化的過(guò)程中，海馬是神[5]經(jīng)元退行性變發(fā)生的易感區(qū)域，特別是易感區(qū)CA1和CA3錐體細(xì)胞，冇研究表明，在衰老過(guò)程中神經(jīng)元突觸數(shù)量明顯減少，突觸小泡少見(jiàn)，突觸前終末腫脹、破壞，突觸后膜增厚，【6][7]間隙消失，老年小鼠海馬CA1區(qū)和齒狀冋的樹(shù)突頂部和底部的樹(shù)突棘的數(shù)量顯著下降。海馬神經(jīng)元的退變和丟失是腦老化的最常見(jiàn)特點(diǎn)，也是導(dǎo)致與老化相關(guān)的學(xué)習(xí)記憶功能減退的直接原因。3.3可塑性的影響因素樹(shù)突棘的結(jié)構(gòu)主要山Actin構(gòu)成的細(xì)胞骨架，突觸后致密物(postsynapt

7、icdensity,PSD),神經(jīng)遞質(zhì)受休和信號(hào)蛋口分子等組成。Actin與其結(jié)合蛋白結(jié)合后，連接在PSD上，同時(shí)受到受體及信號(hào)分子等的刺激，調(diào)節(jié)PSD和actin的結(jié)合情況，進(jìn)一步影響樹(shù)突棘的形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能。Actin在活細(xì)胞內(nèi)以球型和纖維型(F-actin)兩種形式存在。F?actin形成朿狀或網(wǎng)狀，是actin細(xì)胞骨架的成分。神經(jīng)元內(nèi)F?actin在樹(shù)突棘內(nèi)的表達(dá)極為豐富，形成一個(gè)復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)來(lái)支撐樹(shù)突棘的結(jié)構(gòu)oF-actin經(jīng)調(diào)節(jié)可以結(jié)合和/或解聚的動(dòng)態(tài)特點(diǎn)是樹(shù)突棘運(yùn)動(dòng)、生長(zhǎng)和塑性的基礎(chǔ)。3.3.1MARCKSMARCKS(myri

8、stoylatedalanine-richCkinasesubstrate)是一種分子量為32ku的膜內(nèi)蛋白，是蛋白激酶C(PKC)的重要底物，包含3個(gè)高度保守區(qū)域:豆蔻?；腘端、MH2、磷