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1、第四章基因與基因組的結構和功能本章重點基因、基因組、基因家族、基因簇等概念斷裂基因、重疊基因、基因家族DNA序列組織本章難點DNA序列組織4·1基因的概念“基因”概念的提出孟德爾（GregorJohannMendel1822～1884），《植物雜交試驗》一文中指出，生物每一個性狀都是通過遺傳因子來傳遞的，遺傳因子是一些獨立的遺傳單位1903年薩頓（W.S.Sutton1877～1916）和鮑維里（T.Boveri1862～1915）“薩頓—鮑維里假想”：遺傳因子位于染色體上1909年丹麥遺傳學家約翰遜（W.Johansen1859～1927）在《精密遺傳學原理
2、》一書中提出“基因（Gene）”概念，以此來替代孟德爾假定的“遺傳因子”。從此，“基因”一詞一直伴隨著遺傳學發(fā)展至今摩爾根（ThomanHuntMorgan1866～1945）和他的學生們利用果蠅作了大量的潛心研究。1926年他的巨著《基因論》出版，從而建立了著名的基因學說，他還繪制了著名的果蠅基因位置圖，首次完成了當時最新的基因概念的描述，即基因以直線形式排列，它決定著一個特定的性狀，而且能發(fā)生突變并隨著染色體同源節(jié)段的互換而交換，它不僅是決定性狀的功能單位，而且是一個突變單位和交換單位Theoryofthegene基因是染色體上的實體基因象鏈珠(bead)
3、一樣，孤立地呈線狀地排列在染色體上基因是：功能(functionalunit)突變(mutationunit)交換(cross-overunit)“三位一體”的(Threeinone)最小的不可分割的基本的遺傳單位(1926T.H.Morgan)1941年比德爾（G.W.Beadle1903～1989）和塔特姆（E.L.Tatum1909～1975）提出一個基因一個酶學說，證明基因通過它所控制的酶決定著代謝中生化反應步驟，進而決定生物性狀。1949年鮑林（L.C.Pauling1901～1994）與合作者在研究鐮刀型細胞貧血癥時推論基因決定著多肽鏈的氨基酸順序
4、1944年艾弗里（O.T.Avery1877～1955）、麥卡蒂（M.McCarty1911～）等人發(fā)表了關于“轉化因子”的重要論文，首次用實驗明確證實：DNA是遺傳信息的載體1952年赫爾希（A.D.Hershey）和蔡斯（M.M.Chase1927～）進一步證明遺傳物質是DNA而不是蛋白質1953年美國分子生物學家沃森（J.D.Watson）和英國分子生物學家克里克（F.H.C.Crick）通力協作，根據X射線衍射分析，提出了著名的DNA雙螺旋結構模型，進一步說明基因成分就是DNA，它控制著蛋白質合成?；虮举|的確定為分子遺傳學發(fā)展拉開了序幕1957年法國
5、遺傳學家本滋爾（Benzer）以T4噬菌體作為研究材料分析了基因內部的精細結構，提出了順反子學說。這個學說打破了過去關于基因是突變、重組、決定遺傳性狀的“三位一體”概念及基因是最小的不可分割的遺傳單位的觀點，從而認為基因是DNA分子上一段核苷酸順序，負責著遺傳信息傳遞，一個基因內部仍可劃分若干個起作用的小單位，即可區(qū)分成順反子、突變子和重組子順反子：能編碼一條完整的多肽鏈的一段核苷酸序列在20世紀50年代初人們已懂得基因與蛋白質間似乎存在著相應的聯系，但基因中信息怎樣傳遞到蛋白質上這一基因功能的關鍵課題在20世紀60年代至20世紀70年代才得以解決。從1961
6、年開始，尼倫伯格（M.W.Nirenberg）和科拉納（H.G.Khorana）等人逐步搞清了基因以核苷酸三聯體為一組編碼氨基酸，并在1967年破譯了全部64個遺傳密碼，這樣把核酸密碼和蛋白質合成聯系起來。沃森和克里克等人提出的“中心法則”更加明確地揭示了生命活動的基本過程。1970年特明（H.M.Temin）以在勞斯肉瘤病毒內發(fā)現逆轉錄酶這一成就進一步發(fā)展和完善了“中心法則”，至此，遺傳信息傳遞的過程已較清晰地展示在人們的眼前?；蚋拍畹倪M一步發(fā)展1、基因具重疊性1977年桑格（F.Sanger）領導的研究小組，根據大量研究事實繪制了共含有5375個核苷酸的
7、ΦX174噬菌體DNA堿基順序圖，第一次揭示了遺傳的一種經濟而巧妙的編排——B和E基因核苷酸順序分別與A和D基因的核苷酸順序的一部分互相重疊。當然它們各有一套讀碼結構，且基因末端密碼也有重疊現象（A基因終止密碼子TGA和C基因起始密碼子ATG重疊2個核苷酸；D基因的終止密碼子TAA與J基因起始密碼子ATG互相重疊1個核苷酸，順序為TAATG）重疊基因{overlappinggene}：同一段DNA的編碼順序，由于閱讀框架的不同或終止早晚的不同，同時編碼兩個或兩個以上多肽鏈的基因。基因重疊示意圖噬菌體?X174基因圖2、內含子和外顯子人們在研究小雞卵清蛋白基因
8、時發(fā)現其轉錄形成的mRNA只有該基因長
