微生物的合成代謝1

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1、第七章微生物的合成代謝自養(yǎng)微生物的生物合成：異養(yǎng)微生物的生物合成：CO2小分子物質第一節(jié)、生物合成三要素與合成代謝的一般原則分類依據(jù)合成反應類型舉例產(chǎn)物分子量1.單體合成2.大分子聚合物合成氨基酸,單糖,單核苷酸蛋白質,多糖,核酸產(chǎn)物性質1.初級代謝產(chǎn)物2.次級代謝產(chǎn)物蛋白質,多糖,核酸,脂類抗生素,激素,毒素,色素合成反應在生物體中的分布1.生物共有合成反應2.微生物特有合成反應初級代謝產(chǎn)物的合成肽聚糖合成，固氮，微生物次級代謝反應一、微生物合成代謝的類型與原料1.微生物合成反應的類型2.微生物合成代謝的原

2、料微生物合成作用需要小分子物質、能量和還原力，三者合稱為“生物合成三要素”。這些物質和能量除直接自外界環(huán)境中吸取外，均可以從分解代謝中獲得。所以細胞中的分解代謝是合成代謝的基礎，二者密切相關。1）小分子前體碳架物質:小分子物質指直接被機體用來合成細胞物質基本組成成分的前體物(氨基酸、核苷酸及單糖等)。形成這些前體物的小分子碳架主要有12種：6-磷酸葡萄糖、6-磷酸果糖、磷酸二羥丙酮、3-磷酸甘油醛、PEP、丙酮酸、4-磷酸赤蘚糖、5-磷酸核糖、乙酰CoA、草酰乙酸、α-酮戍二酸及琥珀酸，它們可通過單糖酵解途徑及

3、呼吸途徑由單糖等物質產(chǎn)生。在12種碳架前體中，有些是TCA循環(huán)的中間體。若在微生物生長時這些碳架被用于細胞物質合成，則導致TCA中草酰乙酸等中間體不足，造成TCA循環(huán)不能正常運轉。微生物通過特定回補途徑合成草酰乙酸或蘋果酸，以補充TCA中中間體的不足。2）還原力--主要指還原型煙酰胺腺嘌呤核苷酸類物質，即NADPH2或NADH2，這兩種物質在轉氫酶作用下可以互換。NADP+NADHNADPH+NAD轉氫酶在化能異養(yǎng)微生物中，還原力NADPH2或NADH2通過發(fā)酵或呼吸過程形成。在化能自養(yǎng)型細菌里，氫細菌中都存

4、在可溶性氫酶和顆粒性氫酶，分別催化形成NAD(P)H2和ATP；其它的化能自養(yǎng)型細菌都是在消耗ATP的前提下，電子通過在電子傳遞鏈上的逆轉過程(由高電位向低電位流動)產(chǎn)生NAD(P)H2。消耗大量的ATP，故這類細菌生長緩慢。光合生物：藍細菌通過非環(huán)式電子傳遞產(chǎn)生還原力。紫色和綠色光合細菌，利用光能推動電子逆流產(chǎn)生還原力。還原力的來源：3.微生物合成代謝的特點1）很少種類的分子單體2）利用同樣的酶同時催化合成代謝和分解代謝的一些反應3）關鍵酶催化合成代謝的關鍵步驟4）總體上是不可逆的5）局限于細胞中的不同區(qū)域6

5、）采用不同的輔基（輔酶）第二節(jié)二氧化碳的固定（CO2fixation）二氧化碳的固定：將空氣或周圍環(huán)境中的CO2同化成細胞物質的過程。CO2是自養(yǎng)微生物的唯一碳源，異養(yǎng)微生物也能利用CO2作為輔助碳源。一、自養(yǎng)微生物二氧化碳的固定絕大多數(shù)光合生物（植物、藍細菌、紫色細菌和綠色細菌等）部分異養(yǎng)微生物固定CO2的方式1.TheCalvin-Bensoncycle（二磷酸核酮糖途徑）TheCalvin-Bensoncycle（Ribulosebiphosphatepathway）1，3-二磷酸甘油酸3-二磷酸甘油醛1

6、，5-二磷酸核酮糖（1）FixationofCO2Ribulose1,5-bisphosphateorRuBPistheCO2acceptor,forming3PG(3phosphoglycerate).5carbonRuBPcombineswith1carbonCO2toforma6carbonchainwhichimmediatelysplitsin2-3carbonchains（2）ATPandNADPHareusedtoconvert3PGintoG3P(glyceraldehyde3phosphate

7、).?Someofthisproductisshuttledoutofthecycletomakesugars（3）TheremainingG3Pisprocessed(usingmoreATP)tomakeRuBPagain.Netyield-sugarstobeusedincellularrespirationCarboxylationinCalvincycleRegenerationandkeyenzymesinCalvincycle①.1，5-二磷酸核酮糖羧化酶1，7-二磷酸景天庚酮糖磷酸酯酶⑩.5-磷

8、酸核酮糖激酶112.還原性三羧酸循環(huán)厭氧性自養(yǎng)微生物中還原性TCA循環(huán)與TCA循環(huán)的逆反應極其相似（P119圖6-4），但存在兩個關鍵的反應：乙酰CoA的還原羧化琥珀酰CoA的還原羧化TCA循環(huán)—有氧呼吸分解有機物的過程（P82圖4-17）1.乙酰-CoA的還原羧化反應2.琥珀酰-CoA的還原羧化反應)()(2oxFdCoASHredFdCOCoA++-?++-酮戊二酸琥珀酰a)()(