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1、第七章微生物的合成代謝自養(yǎng)微生物的生物合成:異養(yǎng)微生物的生物合成:CO2小分子物質(zhì)第一節(jié)、生物合成三要素與合成代謝的一般原則分類依據(jù)合成反應(yīng)類型舉例產(chǎn)物分子量1.單體合成2.大分子聚合物合成氨基酸,單糖,單核苷酸蛋白質(zhì),多糖,核酸產(chǎn)物性質(zhì)1.初級代謝產(chǎn)物2.次級代謝產(chǎn)物蛋白質(zhì),多糖,核酸,脂類抗生素,激素,毒素,色素合成反應(yīng)在生物體中的分布1.生物共有合成反應(yīng)2.微生物特有合成反應(yīng)初級代謝產(chǎn)物的合成肽聚糖合成,固氮,微生物次級代謝反應(yīng)一、微生物合成代謝的類型與原料1.微生物合成反應(yīng)的類型2.微生物合成代謝的原料微生物合成作用需要小分子物質(zhì)、能量和還原力,三者合稱為“生物合成三要素”。
2、這些物質(zhì)和能量除直接自外界環(huán)境中吸取外,均可以從分解代謝中獲得。所以細(xì)胞中的分解代謝是合成代謝的基礎(chǔ),二者密切相關(guān)。1)小分子前體碳架物質(zhì):小分子物質(zhì)指直接被機(jī)體用來合成細(xì)胞物質(zhì)基本組成成分的前體物(氨基酸、核苷酸及單糖等)。形成這些前體物的小分子碳架主要有12種:6-磷酸葡萄糖、6-磷酸果糖、磷酸二羥丙酮、3-磷酸甘油醛、PEP、丙酮酸、4-磷酸赤蘚糖、5-磷酸核糖、乙酰CoA、草酰乙酸、α-酮戍二酸及琥珀酸,它們可通過單糖酵解途徑及呼吸途徑由單糖等物質(zhì)產(chǎn)生。在12種碳架前體中,有些是TCA循環(huán)的中間體。若在微生物生長時(shí)這些碳架被用于細(xì)胞物質(zhì)合成,則導(dǎo)致TCA中草酰乙酸等中間體不足,
3、造成TCA循環(huán)不能正常運(yùn)轉(zhuǎn)。微生物通過特定回補(bǔ)途徑合成草酰乙酸或蘋果酸,以補(bǔ)充TCA中中間體的不足。2)還原力--主要指還原型煙酰胺腺嘌呤核苷酸類物質(zhì),即NADPH2或NADH2,這兩種物質(zhì)在轉(zhuǎn)氫酶作用下可以互換。NADP+NADHNADPH+NAD轉(zhuǎn)氫酶在化能異養(yǎng)微生物中,還原力NADPH2或NADH2通過發(fā)酵或呼吸過程形成。在化能自養(yǎng)型細(xì)菌里,氫細(xì)菌中都存在可溶性氫酶和顆粒性氫酶,分別催化形成NAD(P)H2和ATP;其它的化能自養(yǎng)型細(xì)菌都是在消耗ATP的前提下,電子通過在電子傳遞鏈上的逆轉(zhuǎn)過程(由高電位向低電位流動(dòng))產(chǎn)生NAD(P)H2。消耗大量的ATP,故這類細(xì)菌生長緩慢。光
4、合生物:藍(lán)細(xì)菌通過非環(huán)式電子傳遞產(chǎn)生還原力。紫色和綠色光合細(xì)菌,利用光能推動(dòng)電子逆流產(chǎn)生還原力。還原力的來源:3.微生物合成代謝的特點(diǎn)1)很少種類的分子單體2)利用同樣的酶同時(shí)催化合成代謝和分解代謝的一些反應(yīng)3)關(guān)鍵酶催化合成代謝的關(guān)鍵步驟4)總體上是不可逆的5)局限于細(xì)胞中的不同區(qū)域6)采用不同的輔基(輔酶)第二節(jié)二氧化碳的固定(CO2fixation)二氧化碳的固定:將空氣或周圍環(huán)境中的CO2同化成細(xì)胞物質(zhì)的過程。CO2是自養(yǎng)微生物的唯一碳源,異養(yǎng)微生物也能利用CO2作為輔助碳源。一、自養(yǎng)微生物二氧化碳的固定絕大多數(shù)光合生物(植物、藍(lán)細(xì)菌、紫色細(xì)菌和綠色細(xì)菌等)部分異養(yǎng)微生物固定C
5、O2的方式1.TheCalvin-Bensoncycle(二磷酸核酮糖途徑)TheCalvin-Bensoncycle(Ribulosebiphosphatepathway)1,3-二磷酸甘油酸3-二磷酸甘油醛1,5-二磷酸核酮糖(1)FixationofCO2Ribulose1,5-bisphosphateorRuBPistheCO2acceptor,forming3PG(3phosphoglycerate).5carbonRuBPcombineswith1carbonCO2toforma6carbonchainwhichimmediatelysplitsin2-3carboncha
6、ins(2)ATPandNADPHareusedtoconvert3PGintoG3P(glyceraldehyde3phosphate).?Someofthisproductisshuttledoutofthecycletomakesugars(3)TheremainingG3Pisprocessed(usingmoreATP)tomakeRuBPagain.Netyield-sugarstobeusedincellularrespirationCarboxylationinCalvincycleRegenerationandkeyenzymesinCalvincycle①.1,5-
7、二磷酸核酮糖羧化酶1,7-二磷酸景天庚酮糖磷酸酯酶⑩.5-磷酸核酮糖激酶112.還原性三羧酸循環(huán)厭氧性自養(yǎng)微生物中還原性TCA循環(huán)與TCA循環(huán)的逆反應(yīng)極其相似(P119圖6-4),但存在兩個(gè)關(guān)鍵的反應(yīng):乙酰CoA的還原羧化琥珀酰CoA的還原羧化TCA循環(huán)—有氧呼吸分解有機(jī)物的過程(P82圖4-17)1.乙酰-CoA的還原羧化反應(yīng)2.琥珀酰-CoA的還原羧化反應(yīng))()(2oxFdCoASHredFdCOCoA++-?++-酮戊二酸琥珀酰a)()(