動(dòng)物的印記學(xué)習(xí)行為

動(dòng)物的印記學(xué)習(xí)行為

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1、動(dòng)物的印記學(xué)習(xí)行為文尚玉昌(北京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院)你一定發(fā)現(xiàn)過(guò)一些幼小動(dòng)物會(huì)毫無(wú)選擇地跟著一個(gè)移動(dòng)的物體走。你知道嗎?這是動(dòng)物的印記學(xué)習(xí)行為。印記學(xué)習(xí)發(fā)生在何時(shí)?有什么特點(diǎn)?什么是性印記?印記有何生物學(xué)意義????印記是動(dòng)物學(xué)習(xí)行為的一種類型,它發(fā)生在動(dòng)物生活的早期階段。一只小綿羊常跟隨著用奶瓶喂養(yǎng)它的人走,即使是在斷了奶進(jìn)入羊群之后,也常會(huì)走近以前喂養(yǎng)過(guò)它的人,并試圖留在主人身邊??梢?jiàn)印記對(duì)動(dòng)物既有短期影響也有長(zhǎng)期效應(yīng)。1跟隨反應(yīng)??????很多早成性動(dòng)物的幼仔出生或孵化之后很快就能到處走動(dòng),并能毫無(wú)選擇地跟著一個(gè)

2、移動(dòng)的物體走。例如:剛孵化的綠頭鴨(Anasplatythynchos)在與母鴨隔離的情況下,將會(huì)跟著一個(gè)粗糙的模型鴨走,也會(huì)跟著一個(gè)緩慢步行的人走,甚至?xí)粋€(gè)移動(dòng)的紙盒子走(圖1)。圖1 綠頭鴨雛鴨的印記行為——跟隨反應(yīng),即可跟著任何一個(gè)移動(dòng)的物體走???在誘發(fā)跟隨反應(yīng)的刺激物中,一些刺激比另一些刺激更為有效,例如:綠頭鴨比較喜歡跟隨黃綠色的物體走,而小雞則更喜歡藍(lán)色或橙色的物體,甚至喜歡走向一個(gè)閃光。有些動(dòng)物的跟隨反應(yīng)(例如綠頭鴨)可被適當(dāng)?shù)穆?tīng)覺(jué)刺激所增強(qiáng)。年輕的林鴛鴦(Aixsponsa)在沒(méi)有任何視覺(jué)刺激

3、的情況下就會(huì)走向一個(gè)間歇發(fā)生的聲源。林鴛鴦在剛出世時(shí)幾乎對(duì)各種聲音都有反應(yīng),但很快就會(huì)拒絕那些它們所不熟悉的聲音。林鴛鴦和樹(shù)鴨在樹(shù)洞中營(yíng)巢,正常情況下,母鳥(niǎo)在一定距離以外用呼叫聲將幼鳥(niǎo)引出樹(shù)洞。????一般說(shuō)來(lái),一個(gè)動(dòng)物對(duì)一個(gè)物體的依附性越強(qiáng),對(duì)其他物體的興趣就越小。當(dāng)小雞在接近一個(gè)物體的同時(shí)能得到食物,小雞對(duì)這一物體的依附性就會(huì)更強(qiáng)。在自然條件下,大多數(shù)的有效刺激都是母親提供的,而接近母親通常會(huì)得到食物和溫暖。可見(jiàn)印記是一個(gè)學(xué)習(xí)過(guò)程,幼小動(dòng)物借助于此就會(huì)形成對(duì)母親的依附性。2?印記學(xué)習(xí)的敏感期??????綠頭鴨剛出

4、世便能跟隨一個(gè)移動(dòng)的物體走,2個(gè)月以后這種依附性就會(huì)逐漸減弱??梢?jiàn)幼小動(dòng)物對(duì)印記學(xué)習(xí)存在一個(gè)最敏感的時(shí)期。此學(xué)習(xí)敏感期依物種和具體情況的不同而有差異。在群體中飼養(yǎng)的小雞,孵化3天后便不再有跟隨反應(yīng),而隔離飼養(yǎng)的小鳥(niǎo),跟隨反應(yīng)所維持的時(shí)間較長(zhǎng)。在自然條件下,幼鳥(niǎo)彼此之間也會(huì)形成印記,因此小雞和小鴨常密切地生活在一起,即使雙親不在時(shí)也是如此。??????印記學(xué)習(xí)敏感性的下降可能是由于探索行為的發(fā)展和害怕心理的產(chǎn)生。新孵出的雛鳥(niǎo)例如家雞、火雞、雁鴨類和雉雞類等對(duì)陌生的物體并不回避,且常走近或探索它,但幾天之后,幼鳥(niǎo)對(duì)任何不

5、熟悉的物體就會(huì)變得膽小和害怕。害怕心理的產(chǎn)生影響動(dòng)物的印記過(guò)程,導(dǎo)致印記學(xué)習(xí)的敏感期結(jié)束。動(dòng)物的印記學(xué)習(xí)終止于害怕心理的產(chǎn)生。3?印記對(duì)動(dòng)物的長(zhǎng)期影響印記影響成年動(dòng)物的社會(huì)關(guān)系??????印記除了對(duì)親子關(guān)系有影響之外,還可能對(duì)成年動(dòng)物的社會(huì)關(guān)系有明顯的影響,并影響行為的其他方面,例如食物選擇和棲息地選擇等。很多哺乳動(dòng)物的早期經(jīng)歷可影響其后來(lái)的社會(huì)行為,例如狗的學(xué)習(xí)敏感期約在3~10周齡,期間,狗通過(guò)接觸會(huì)建立各種正常的社會(huì)關(guān)系,但若小狗出生后被隔離飼養(yǎng)14周以上,它以后的社會(huì)行為就會(huì)變得不正常。狗也和一些鳥(niǎo)類一樣,很

6、容易將人看成是本物種社會(huì)的成員。一條小狗只要在它的學(xué)習(xí)敏感期與人有過(guò)短時(shí)間的接觸就會(huì)與人建立持久的社會(huì)關(guān)系。奇特的性印記??????很多鳥(niǎo)類發(fā)育成熟后對(duì)配偶的選擇也受早期經(jīng)歷的影響,這一現(xiàn)象常被稱為性印記。在家養(yǎng)的雞、鴨、鴿和鳴禽中,將幼鳥(niǎo)由具有不同顏色不同品種的養(yǎng)父母喂養(yǎng),結(jié)果被喂養(yǎng)的幼鳥(niǎo)長(zhǎng)大后更喜歡選擇具有養(yǎng)父母顏色的異性個(gè)體作為配偶,而不愿與自己所屬品種顏色相同的個(gè)體交配。鴿子與斑鳩、鴨與鵝、家雞和原雞、家麻雀和樹(shù)麻雀、銀鷗(Larusargentatus)和黑背鷗(L.fuscus)等的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,通常被養(yǎng)

7、育的鳥(niǎo)長(zhǎng)大后在配偶選擇上對(duì)養(yǎng)父母所屬的物種有很強(qiáng)的偏愛(ài)性。??????鳥(niǎo)類還常對(duì)從小養(yǎng)育它的人產(chǎn)生性印記。Lorenz曾觀察到對(duì)人產(chǎn)生了性印記的斑馬雀長(zhǎng)大后不僅會(huì)向人的手指求偶,而且還試圖與人的手指交配(圖2)。到目前為止已發(fā)現(xiàn)至少有25種鳥(niǎo)對(duì)人產(chǎn)生了性印記。哺乳動(dòng)物經(jīng)過(guò)養(yǎng)育雖然也能與人建立持久的社會(huì)關(guān)系,但卻不會(huì)對(duì)人產(chǎn)生性印記。哺乳動(dòng)物的交叉養(yǎng)育實(shí)驗(yàn)也很難改變其配偶選擇上的偏愛(ài)。圖2 被人親手養(yǎng)大的斑馬雀正在向人的手指求偶??????有趣的是,在幾個(gè)具有性二型的野鴨種類中,通過(guò)交叉養(yǎng)育,只有雄性個(gè)體產(chǎn)生性印記,它們

8、長(zhǎng)大后將選擇養(yǎng)父母所屬物種的雌鴨作為配偶,而雌鴨則總是與同種雄鴨交配,這是因?yàn)榇气喸谠缙谏铍A段很少能見(jiàn)到父親,孵卵和育幼工作幾乎完全由雌鴨承擔(dān)。另一方面,在雌、雄同型的鴨種中,例如斑頭鴨(Anasflavirostris),雌、雄個(gè)體都表現(xiàn)有性印記,在這種情況下,雛鴨可看到父母雙親的色型特征。性印記通??删S持幾年,被其他種類的鴨或鵝養(yǎng)大的綠頭

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