c0203第二章必需元素-(FeCuMo

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1、第二章植物必需的營養(yǎng)元素及主要生理功能第二節(jié)必需營養(yǎng)元素的主要生理功能四、鐵、銅、鉬的主要生理功能1、鐵大多數(shù)植物的含鐵量在100-300mg/kg(干重)之間,且隨植物種類和植株部位而有差異。蔬菜作物含鐵量較高,而水稻、玉米的相對較低。豆科植物含鐵量比禾本科植物高。不同植株部位鐵含量也不相同,如禾本科植物秸稈中鐵含量要要高于籽粒。(1)植物體內(nèi)鐵的的含量和分布Fe2+是植物吸收的主要形式,螯合態(tài)鐵也可被吸收,而Fe3+在高條件下溶解度很低,大多數(shù)植物都很難利用。植物吸收鐵受多種離子的影響,Mn2+、Cu2+、Mg2+、K+、

2、Zn2+等,它們與Fe2+有明顯的競爭作用。當(dāng)Fe2+被根吸收后,大部分在根細(xì)胞中被氧化為Fe3+,并被檸檬酸螯合,通過木質(zhì)部被運(yùn)輸?shù)降厣喜俊T诙喾N植物體內(nèi),大部分鐵存在于葉綠體中。鐵不是葉綠體的組分,但合成葉綠素必須有鐵存在。缺鐵時(shí)葉綠體結(jié)構(gòu)被破壞,導(dǎo)致葉綠素不能形成。嚴(yán)重缺鐵時(shí),葉綠體變小,甚至解體或液泡化。鐵在植物體內(nèi)移動性很小,植物缺鐵常在幼葉上表現(xiàn)出失綠癥。鐵與光合作用有密切的關(guān)系。它不僅影響光合作用中的氧化還原系統(tǒng),而且參與光合磷酸化作用,直接參與CO2還原過程。(2)鐵的營養(yǎng)功能①葉綠素合成所必需處理葉片含鐵量(

3、μg/g.FW)葉綠素含量(μg/g.FW)酶活性(相對%)過氧化氫酶過氧化物酶+Fe-Fe18.511.13.520.521002010056供鐵對番茄葉片中葉綠素含量和酶活性的影響供鐵對燕麥葉片中葉綠素含量的影響050100+Fe-Fe葉綠素相對含量(%)②參與體內(nèi)氧化反應(yīng)和電子傳遞氧還反應(yīng)與電子傳遞的實(shí)質(zhì)是三價(jià)的鐵離子和二價(jià)的亞離子之間的化合價(jià)變化和電子得失。鐵與某些有機(jī)物結(jié)合形成鐵血紅素或進(jìn)一步合成鐵血紅素蛋白,其氧化能力即可提高千倍、萬倍。這些不同種類的含鐵蛋白質(zhì),作為重要的電子傳遞或催化劑,參與植物體內(nèi)多種代謝活動

4、。固氮酶是豆科植物固氮所必需,它由兩個(gè)非血紅蛋白組成。其一鉬鐵蛋白;其二鐵氧還蛋白。在豆科植物的根瘤中還有一種粉紅色的豆血紅蛋白,它是鐵卜啉(血紅素)和蛋白質(zhì)的復(fù)合物,為固氮酶的活動創(chuàng)造一個(gè)無氧的環(huán)境。Fe3++e-Fe2+在氧化磷酸化過程中,電子傳遞是在多種特殊物質(zhì)的參與下完成的。其中鐵氧還蛋白和細(xì)胞色素類都是含鐵的重要化合物。鐵氧還蛋白鐵血紅蛋白亞硝酸還原光系統(tǒng)Ie-e-e-e-ee-O2NADP+鐵氧還蛋白傳遞電子的示意圖-鐵是一些與呼吸作用有關(guān)酶的成分。如:細(xì)胞色素酶、過氧化氫酶、過氧化物酶等都含有鐵。③參與植物呼吸作

5、用植物缺鐵總是從幼葉開始,典型癥狀是葉片的葉脈間和細(xì)網(wǎng)組織中出現(xiàn)失綠癥,葉片上葉脈深綠而脈間黃化,黃綠相間明顯;嚴(yán)重缺鐵時(shí),葉片出現(xiàn)壞死斑點(diǎn),并且逐漸枯死。植物的根系形態(tài)會出現(xiàn)明顯的變化如:根的生長受阻,產(chǎn)生大量根毛等。植物缺鐵時(shí)根中可能有有機(jī)酸積累,其中主要是蘋果酸和檸檬酸。(3)植物缺鐵及其對缺鐵的反應(yīng)供鐵與燕麥葉片中葉綠素含量以及根系有機(jī)酸含量的的關(guān)系050100150200250葉綠素含量蘋果酸檸檬酸其它總量+Fe-Fe有機(jī)酸含量(μg/10g鮮重)機(jī)理I:雙子葉植物與非禾本科單子葉植物 缺鐵適應(yīng)機(jī)制缺鐵時(shí):1、根外表

6、皮細(xì)胞膜上的鐵還原酶被誘導(dǎo),使細(xì)胞外的Fe(III)絡(luò)合物在膜外還原成Fe2+離子;2、根細(xì)胞膜上的Fe2+轉(zhuǎn)移體被誘導(dǎo),促進(jìn)Fe進(jìn)入細(xì)胞;3、膜H+-ATP酶被誘導(dǎo),有助于H+外泌,酸化根際,促進(jìn)Fe溶解;4、根部積累檸檬酸和蘋果酸并向外分泌有機(jī)酸,這些是Fe(III)的絡(luò)合劑,有助于根際Fe(III)溶解。雙子葉植物與非禾本科單子葉植物缺鐵適應(yīng)機(jī)制根際細(xì)胞膜細(xì)胞質(zhì)可誘導(dǎo)性鐵還原酶???Malate+citrate?禾本科植物在缺鐵條件下,大量分泌鐵載體(phytosiderophore,簡稱PS),它對鐵有活化作用,因而通

7、常禾本科植物很少出現(xiàn)缺鐵癥。機(jī)理II:禾本科植物缺鐵適應(yīng)機(jī)制禾本科植物缺鐵適應(yīng)機(jī)制植物鐵載體尼克酰胺蛋氨酸細(xì)胞質(zhì)根際在排水不良的土壤和長期漬水的水稻土上經(jīng)常會發(fā)生亞鐵中毒現(xiàn)象。當(dāng)水稻葉片中亞鐵含量>300mg/kg時(shí),可能出現(xiàn)鐵的毒害作用。造成亞鐵毒害的原因可能是植物吸收亞鐵過多導(dǎo)致氧自由基的產(chǎn)生。鐵中毒的癥狀表現(xiàn)為老葉上有褐色斑點(diǎn),根部呈灰黑色,易腐爛。防治的方法是:適量施用石灰,合理灌溉或適時(shí)排水曬田等。也可選用優(yōu)良品種。(4)亞鐵的毒害第二章植物必需的營養(yǎng)元素及主要生理功能第二節(jié)必需營養(yǎng)元素的主要生理功能四、鐵、銅、鉬的

8、主要生理功能2、銅大多數(shù)植物的含銅量在5-25mg/kg,多集中于幼嫩葉片、種子胚等,而莖桿和老熟葉片中較少。在葉細(xì)胞的葉綠體和線粒體中都含有銅,約有70%的銅結(jié)合在葉綠體中。銅在葉綠體中和蛋白質(zhì)結(jié)合起到穩(wěn)定葉綠素的作用。根系尤其是根尖中銅的含量往往比低上部高。銅在植物體內(nèi)的

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